北海道大学 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』第1回講義資料

大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』 第1回 神経細胞とモデル ニューロンを数式や人工ニューロンで表すとき、何を残し、何を捨てるのか dV τm dt = − (V − Vrest) + R I(t) Jouhanneau & Poulet, 2019, Fig. 2F 実ニューロン 膜電位の計測データ 数式モデル 現象のどの側面を残すかを、図と数式で確かめる ～ 2026年10月6日（火） 18:15 19:45 北海道大学 CHAIN｜教授 吉田正俊 01

COURSE GUIDANCE｜INSTRUCTOR 講師紹介：吉田正俊 1996–2003 北海道大学 東京大学医学部・生理学研究所 長期記憶についての神経科学（ニホンザル） 人間知・脳・AI研究教育 センター (CHAIN) 教授 2003–2019 生理学研究所 意識・注意についての神経科学 （ニホンザル、マーモセット、ヒト） 吉田の本が出ました！ 2010 『行為する意識 南カリフォルニア大学工学部 訪問研究者 ―エナクティヴィズム入門―』 青土社 2020– 講義の教科書ではありません 北海道大学 意識の解明に向けた学際的研究プロジェクト （マーモセット、ヒト） （講義を聞くと理解しやすくなります） http://www.seidosha.co.jp/book/index.php?id=4026 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 02

• http://www.seidosha.co.jp/book/index.php?id=4026

COURSE GUIDANCE｜CHAIN CHAINの研究・教育領域 人間知・脳・AI研究教育センター Center for Human Nature, Artificial Intelligence, and Neuroscience AI 脳科学 新しい 人間知 人文社会科学 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 03

COURSE GUIDANCE｜CHAIN CHAINの研究・教育領域 人間知・脳・AI研究教育センター Center for Human Nature, Artificial Intelligence, and Neuroscience 「脳とAI」入門 ディープラーニング演習 AI 脳科学 意識の科学入門 新しい 人間知 科学と技術の人類学 心と認知の哲学入門 人文社会科学 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 04

COURSE GUIDANCE｜PURPOSE 本講義の目的 『「脳とAI」入門』 火曜6限（18:15 19:45） 10月6日 12月1日・全8回 AIと神経科学 意識・自己への問い 人工神経ネットワークの進歩と 脳とAIについての深い理解は、 神経回路についての理解は、 人文科学が扱ってきた問題群へ 互いを補う形で貢献し合っている アプローチするための基礎になる 脳とAI、そして両者の関係について 系統だった理解を得る 05 ～ ～ 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回

COURSE GUIDANCE｜LEARNING GOALS 本講義の到達目標 1 脳の神経回路を理解するために必要な、 神経科学の事項について概括的な知識を得る AI（人工神経ネットワーク）を理解するために必要な、 2 神経計算論・情報科学の事項について概括的な知識を得る 脳とAIの関係について理解し、 3 現在の議論を読み解けるようになる 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 06

COURSE GUIDANCE｜PREPARATION 本講義のための準備 講義資料 テキスト・教科書 ELMS Moodleページ 使用しない https://moodle.elms.hokudai.ac.jp/course/view.php?id=23334 補足資料ページ 講義スライドと参考文献を使います https://www.chain.hokudai.ac.jp/members/pooneil/lecture_brain_AI2026.html 予習 講義当日までにMoodleへ掲載する 講義スライドを読んでみてください 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 復習 さらに専門的に知りたい方は、 スライド記載の参考文献を読んでくだ さい 07

• https://moodle.elms.hokudai.ac.jp/course/view.php?id=23334
• https://www.chain.hokudai.ac.jp/members/pooneil/lecture_brain_AI2026.html

COURSE GUIDANCE｜CLASS FORMAT 90分の講義時間内に、疑問を解消する 途中での質問も、チャットでの質問も歓迎します 約80分 講義 約10分 途中質問OK 確認テスト チャットでもOK リアクションペーパー（任 意） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 08

COURSE GUIDANCE｜ATTENDANCE 対面・Zoom・オンデマンドで参加できる リアルタイム講義 対面 オンデマンド 中央キャンパス総合研究棟2号館 3階 CHAINセミナー室 リアルタイムで参加できない場合 ELMS上の講義ビデオを視聴 Zoom (Moodle上に情報があります) 講義後1週間以内に 確認テストを受ける 対面・オンラインのどちらでも参加できます 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 09

COURSE GUIDANCE｜ASSESSMENT 成績評価は、確認テストと最終レポート 以下の2つの内容を加味して成績評価を行います 1 各講義後の確認テスト 2 最終レポート 講義を理解していればわかる A4で最大3枚まで 基礎的事項を確認します 2枚以上は書く 期限：講義終了1週間後の18:15まで オンデマンド受講も同じ 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 テーマと採点ポイントは次のスライド 10

COURSE GUIDANCE｜ASSESSMENT 最終レポート：講義の主張を批判的に検討する テーマ（暫定案） 採点ポイント 本講義では、脳とAIを比較する際に、工学的・計算論的に有効な機能記述 と、その機能を生物学的に実現する回路の形成・維持過程とを区別する、 1 講義の中心的主張を 正確に再構成する という視点を繰り返し提示した。 この考えについて、講義で扱った具体例を少なくとも二つ用いて批判的に 2 少なくとも二つの 具体例で検討する 検討し、あなた自身の立場を論じなさい。 3 反論や限界も考える 講義の主張に賛成する必要はない。 4 自分の立場を 理由とともに示す 最終回にあらためて詳しく説明します 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 11

INTRODUCTION 脳とAIの「似ている」は、何が似ているのか 共通する課題：画像から対象を見分ける 生物の視覚系 人工ニューラルネットワーク 猫！ 画像 視覚系 認識 猫 画像 学習済みモデル 分類結果 課題・入出力の比較：同じ画像に似た答えを返す 内部の仕組みの比較：状態・結合・学習則を個別に調べる Photo: Alvesgaspar, CC BY-SA 3.0（cropped）／Richards et al., 2019 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 12

INTRODUCTION｜HISTORY 脳を手がかりにしたモデルから、脳を比較するモデルへ 歴史的位置づけ 1943 1958 2012 2019 形式化された神経回路 パーセプトロン AlexNet 深層学習を脳研究へ 発火を二値化し、 入力例と正解に応じて 深いCNNが画像認識を ANNを脳を比較する 神経回路と論理を結ぶ 重みを更新する 大きく前進させる モデルとして用いる 脳由来の着想は、工学的な学習法と大規模計算によって組み替えられてきた McCulloch & Pitts, 1943; Rosenblatt, 1958; Krizhevsky et al. 2012; Richards et al., 2019 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 13

COURSE MAP 全8回で何を学ぶか 10/6 10/13 10/20 10/27 1 2 3 4 神経細胞とモデル 11/10 状態はどう変わる？ 神経表現・可塑性・記憶 11/17 経験は結合にどう残る？ 人工NNと学習 11/24 5 6 7 強化学習 報酬はどこから来る？ 予測符号化 予測する回路はどう作られる？ VAEと自由エネルギー原理 AIは結合をどう変える？ 「最小化」は目的か記述か？ 視覚野とCNN 力学系・RNN 何が「似ている」のか？ 12/1 8 全体を時間発展として捉える 第1回の基礎：状態・入力・モデル化 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 14

TODAY'S QUESTION 一個のニューロンで、モデル化を体験する 模式図 実ニューロン LIFモデル 発火率モデル r=f(I) 形態・膜電位・発火 状態 V(t) と発火時刻 入力と平均応答 生物学的な対象 時間変化を残す 時刻情報を平均する 問いに必要な情報が、モデルの選択を決める 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 15

REAL NEURON｜BEHAVIOR TO SPIKES 眼を動かすとき、1個のニューロンの発火が変化する 視覚誘導性サッカード課題 マカクザルLIP｜単一ニューロン記録 各行が1試行 短い線が発火時刻 1｜中央を注視 2｜周辺に 視標が出現 3｜視標へ サッカード 試行を平均した 発火率 白丸＝視標 赤い十字＝視線位置 周辺に現れた視標へ、すばやく眼を動かす 眼球位置 赤：垂直 黒：水平 行動をしている最中の脳を記録する 0 ms＝サッカード開始 では、この「発火」――短い線一本一本の正体は何だろう？ Bremmer et al., 2016, Fig. 2（16 条件をトリミング, CC BY） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 16

REAL NEURON 神経細胞には、複雑に枝分かれした形がある 大脳皮質の神経細胞（共焦点顕微鏡像） 形は、信号の流れと結びついている 樹状突起 入力を受け取る 細胞体 入力をまとめる 軸索 出力を伝える 細胞種・回路によって形は大きく異なる 「神経細胞の活動」とは、このような形をもつ細胞で、 膜を介して生じる電気活動だ。次はこの電気活動について、 膜電位、活動電位、シナプス電位を順に見てゆく。 Lee et al., 2006, Fig. 6D, CC BY 2.5（トリミング） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 17

REAL NEURON 膜電位：膜を隔てた電位差 Vm(t) = Vin(t) − Vout(t) 細胞外 0 mV（基準） Na⁺ 145 mM K⁺ 4–5 mM 実測された Vm(t) Cl⁻ 110–120 mM ←活動電位 K⁺ 細胞膜 Na⁺ 細胞内 約 −65 mV Na⁺ 10–15 mM Na⁺/K⁺ポンプ K⁺ 130–140 mM Cl⁻ 5–15 mM 濃度勾配 × 選択的透過性が膜電位を規定する 膜近傍に電荷を蓄え、膜はコンデンサーとしてふるまう Na⁺/K⁺ポンプは、エネルギーを消費してNa⁺・K⁺の濃度勾配を維持する Vm(t) は時間変動する チャネル(後述)は、蓄えられた勾配を使う Jouhanneau & Poulet, 2019, Fig. 2F, CC BY（トリミング） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 18

REAL NEURON 活動電位：Na⁺流入で立ち上がり、K⁺流出で立ち下がる HHモデルによる計算波形 膜電位から発火時刻へ 記録した膜電位から、 脱分極 再分極 活動電位が生じた時刻を検出する 発火時刻 脱分極 細胞外 細胞内 再分極 t 細胞外 Na⁺ 多くの解析では、波形そのものではなく イオン チャネル Na⁺が流入 細胞内 K⁺ イオン チャネル 発火時刻の列として扱う 例：スパイク列、ラスタープロット、PSTH K⁺が流出 Hodgkin & Huxley, 1952（数値計算） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 19

REAL NEURON 信号伝達：活動電位がシナプス電位へ変換される 模式図 シナプス結合 送り手のニューロン 受け手のニューロン 軸索 活動電位が軸索を進む 樹状突起 伝達物質 (例: グルタミン酸) 細胞体 送り手の出力｜活動電位（スパイク） 細胞外 Na⁺ 受容体 チャネル 細胞体 受け手の入力｜シナプス後電位（PSP） この例では興奮性(EPSP) 細胞内 パルス状の事象 主にNa⁺が流入 大きさが連続的に変わり、時間とともに減衰 同じ波形が渡るのではなく、受け手側で新しい膜電位変化が生じる Gerstner et al., 2014, §§1.1–1.2, 3.1 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 20

REAL NEURON シナプス電位：一つの結合が生む小さな膜電位変化 ペア記録 実験: 皮質スライス内の1対1記録 記録 刺激・記録 40 mV 10 ms 送り手｜活動電位 1 mV 送り手 受け手 10 ms 単一の シナプス結合 受け手｜PSP ひとつのシナプス結合によるPSPは活動電位と比べるとずっと小さい この例では興奮性応答(EPSP)。シナプスによっては抑制性応答(IPSP)もある。 活動電位の直後に伝達物質が放出され、受け手の受容体チャネルが開く イオンの流出入 = 電流（PSC） → 膜電位が変化（PSP） Luo et al., 2017, Fig. 6B, CC BY（トリミング） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 21

MODEL｜OVERVIEW モデリング：問いに必要な情報だけを残す 問いが変われば、残す情報と省く情報も変わる モデル 残す状態・構造 主に扱える問い この講義 Compartmental model 形態・区画ごとのV_i(t) 入力位置・樹状突起統合 Appendix HH model V_m とチャネル変数 m, h, n イオン電流・活動電位の機構 概観のみ 2D model V_m, n など2変数 状態空間・興奮性 Appendix LIF model V(t)・閾値・リセット 時間積分・発火時刻 このあと 発火率 model 発火率 r 平均応答・集団活動 後半 ※ Compartmental model は、各区画にHH型の膜モデルを組み込むことがある この回の問い：入力の時間構造と組合せは、膜電位と発火時刻をどう変えるか Gerstner et al., 2014／Dayan & Abbott, 2001 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 22

HOW TO READ EQUATIONS この講義での数式の扱い 数式は、モデルが何を残したかを読むために使う 記号 何を状態として残したか 項と符号 何が、その状態をどちら向きに変えるか 図と単位 変化の形と大きさが妥当か 導出や証明より、式と現象の対応を読む 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 23

MODEL｜LIF 膜電位だけを状態として残す 模式図 実ニューロン LIFモデル (Leaky integrate-and-fire model) 多数のイオンチャネル V(t) シナプスごとの作用 膜電位の時間変化 樹状突起と細胞体の形 抽象化 活動電位の波形 残す 入力 I(t) が V(t) を動かす 膜電位の時間変化と、入力の効果 複数のシナプス電位PSPを 省く 形態、個々のチャネル、活動電位の波形 入力I(t)の形にまとめる Gerstner et al., 2014, §1.3 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 24

MODEL｜LIF 入力がなければ、膜電位は静止膜電位へ戻る 数値シミュレーション どちらの初期値からも 静止膜電位 Vrestへ近づく dV τm = − (V − Vrest) dt 電位の時間変動 静止値へ戻す効果 τm は静止値へ戻る V > Vrest なら負 時間スケール。 小さいほど速く戻る 右項は漏れ電流が膜電位を静止値へ戻す効果を表す。 静止膜電位付近でも開いている 背景チャネル(例: K2Pチャネル)をひとまとめにしたもの 数値例：Vrest = −65 mV、τm = 20 ms、Δt = 0.05 ms 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, Eq. 1.5-1.6 25

MODEL｜LIF 一定の入力があると、膜電位は新しい定常値へ近づく 数値シミュレーション dV τm = − (V − Vrest) + R I(t) dt 入力中の定常値 電位の時間変動 静止値へ戻す効果 入力による効果 V > Vrest なら負 I(t) > 0 なら正 変化の向きは、右辺の二つの項の和で決まる 入力直後 定常状態 入力停止後 入力によって 入力による効果と、 静止値へ戻す効果 がつり合う Vrestへ戻る Vが上がる 数値例：Vrest = −65 mV、τm = 20 ms、R = 100 MΩ、I = 0.15 nA、Δt = 0.05 ms 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 各項の単位は電位 [mV] Gerstner et al., 2014, Eqs. 1.5, 1.7 26

MODEL｜LIF 閾値とリセットを、別の規則として加える 数値シミュレーション 微分方程式 閾値までの V(t)を進める 発火規則 V=θ なら時刻を記録 直後にV ← Vreset 縦の下降線は活動電位の波形ではない 数値例：θ = −50 mV、Vreset = −65 mV。絶対不応期は置かない 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, Eqs. 1.12–1.13 27

MODEL｜LIF 入力の履歴が、今の電位に残る 数値シミュレーション 間隔が広い 間隔が狭い 入力間隔が短いほど、前の電位変化が残ったまま次の入力が加わる (時間的加算) 数値例：τm = 20 ms、R = 100 MΩ、各パルス 0.30 nA × 5 ms、Δt = 0.05 ms 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, §§1.3.2, 1.3.4 28

MODEL｜LIF 複数の入力を、合計入力 I(t) として扱う I(t) = IE1(t) + IE2(t) + IInh(t) 数値シミュレーション 入力の組合せで、膜電位が閾値へ届くかが変わる 数値例：E1 = E2 = +0.30 nA、Inh = −0.35 nA、各入力は20–30 ms。位置情報はモデルに含めない 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, §§1.3.2–1.3.4 29

MODEL｜LIF 入力が続くと、発火が繰り返される 数値シミュレーション 入力の積分と静止値への復帰に、閾値・リセットを加えるとスパイク列が生じる 数値例：I = 0.22 nA、θ = −50 mV、Vreset = −65 mV。絶対不応期は置かない 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, Fig. 1.9 30

MODEL｜LIF 入力が強いほど、発火率は高くなる 数値シミュレーション 入力が強いほど閾値へ早く達し、同じ時間内の発火数が増える 比較条件：入力強度以外は同一。入力区間 10–110 ms、絶対不応期なし 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, §§1.3.3–1.3.4 31

MODEL｜LIF LIFで再現するもの、省略するもの 活動電位の連続波形（HH計算例） LIFの発火イベント 抽象化 数 msにわたる連続した膜電位変化 t (f) 波形を生成せず、発火時刻だけを記録 残す 静止値への復帰と入力の加算 / 閾値、リセット、発火時刻 / 入力強度による反復発火の変化 省略 活動電位の波形、イオンチャネル、細胞の形態、順応 次は、発火時刻の列を一つの発火率へまとめる (発火率モデルへ) Hodgkin & Huxley, 1952（数値計算）; Gerstner et al., 2014 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 32

MODEL｜FIRING RATE スパイク列を、一つの発火率にする 数値シミュレーション N 4 r= = = 40 Hz ΔT 0.10 s Hzは「1秒あたりの回数」 計数例：I = 0.22 nA、窓 10–110 ms。数値シミュレーションの発火を窓内で数える 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, §7.2 33

MODEL｜FIRING RATE 入力電流と発火率を結ぶ LIFの定常応答 I ≤ 0.15 nAでは0、I > 0.15 nAで発火率が増える この形はReLUに似るが、同じ関数ではない 条件：Vrest = Vreset = −65 mV、θ = −50 mV、τm = 20 ms、R = 100 MΩ、不応期なし 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 Gerstner et al., 2014, §§1.3.3, 12.4 34

MODEL｜FIRING RATE 発火率モデルは、入出力関係を簡潔に表す 模式図 一定入力 発火率 非線形変換 f( ⋅ ) I r=f(I) r-I曲線(前スライド)を、関数 f として表す 見やすくなる 入力条件ごとの平均応答を、一つの曲線で比較できる 見えにくくなる 同じ平均発火率でも、個々の発火時刻や時間配置は区別できない 時間依存の発火率モデルもある。発火率モデル全般を静的とはみなさない。 Gerstner et al., 2014, §§12.4, 15.3 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 35

MODEL｜ARTIFICIAL NEURON 人工ニューロンへ：重み付き和と非線形変換 模式図 x₁ w₁ x₂ w₂ x₃ 重み付き和 非線形変換 Σ f +b fの例: ReLU w₃ y f(z) z y=f ∑ j wj xj + b 数式の形は似ているが、実ニューロンと生理学的に同一という意味ではない Goodfellow et al., 2016, Ch. 6 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 36

MODEL｜COMPARISON どのモデルを使うかは、問いによって決まる 模式図 モデル LIF 静的な発火率 人工ニューロン 残すもの 主に省くもの 答えやすい問い 活動電位の波形 入力の時間間隔が 細胞の形態 発火をどう変えるか 一定入力と平均発火率 個々の発火時刻 定常応答を条件間で r=f(I) 窓内の配置 どう比較するか 重み付き和と 生理学的な時間発展 非線形出力 シナプス機構 V(t)と発火時刻 入力をどう分類・変換するか 精密さの順位ではなく、問いに必要な情報で選ぶ Gerstner et al., 2014, Chs. 1, 7, 12 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 37

SUMMARY 今日のまとめ：状態は変化する。次回は結合も変わる 模式図 今日 膜電位 V(t) が時間とともに変化する 同じ入力への応答は同じ 次回 経験によってシナプス結合の強さが変わると、同じ入力への応答も変わる 状態の変化から、シナプス可塑性と記憶へ 第2回「神経表現・シナプス可塑性・記憶」へ 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 38

REFERENCES 参考文献｜神経細胞・膜電位・シナプス 基礎・モデル Gerstner, W., Kistler, W. M., Naud, R., & Paninski, L. (2014). Neuronal Dynamics. Ch. 1; §3.1. Cambridge University Press. https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/ 実測図・膜電位・エネルギー Bremmer, F., Kaminiarz, A., Klingenhoefer, S., & Churan, J. (2016). Decoding Target Distance and Saccade Amplitude from Population Activity in the Macaque Lateral Intraparietal Area (LIP). Frontiers in Integrative Neuroscience, 10, 30, Fig. 2.（CC BY；16°条件をトリミング） Lee et al. (2006), Fig. 6D; Luo et al. (2017), Fig. 6B. CC BY・トリミング。 Kandel, E. R., Koester, J. D., Mack, S. H., & Siegelbaum, S. A. (Eds.). (2021). Principles of Neural Science (6th ed.). McGraw Hill. Jouhanneau, J.-S., & Poulet, J. F. A. (2019). Frontiers in Synaptic Neuroscience, 11, 15, Fig. 2F. CC BY. https://doi.org/10.3389/fnsyn.2019.00015 吉田正俊 (2016). 静止膜電位はどうやってできるの? https://pooneil.sakura.ne.jp/archives/permalink-001583/ Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F. (1952). Journal of Physiology, 117(4), 500–544. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1952.sp004764 Milo, R., & Phillips, R. Cell Biology by the Numbers: concentrations of ions in cells. https://book.bionumbers.org/what-are-the-concentrations-of-different-ions-incells/ Howarth, C., Gleeson, P., & Attwell, D. (2012). JCBFM, 32(7), 1222–1232. https://doi.org/10.1038/jcbfm.2012.35 膜電位の代表値は細胞種・部位・発達段階・測定条件で変わる。 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 39

• https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/
• https://doi.org/10.1113/jphysiol.1952.sp004764
• https://doi.org/10.3389/fnsyn.2019.00015
• https://pooneil.sakura.ne.jp/archives/permalink-001583/
• https://book.bionumbers.org/what-are-the-concentrations-of-different-ions-in-
• https://doi.org/10.1038/jcbfm.2012.35

REFERENCES 参考文献｜モデル・発火率・人工ニューロン 数理・計算モデル 歴史・脳とAI Gerstner, W., Kistler, W. M., Naud, R., & Paninski, L. (2014). Neuronal Dynamics. Chs. 1, 7, 12, 15. Cambridge University Press. https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/ Dayan, P., & Abbott, L. F. (2001). Theoretical Neuroscience. MIT Press. Goodfellow, I., Bengio, Y., & Courville, A. (2016). Deep Learning. Ch. 6. MIT Press. https://www.deeplearningbook.org/contents/mlp.html McCulloch, W. S., & Pitts, W. (1943). Bulletin of Mathematical Biophysics, 5, 115–133. https://doi.org/10.1007/BF02478259 Rosenblatt, F. (1958). Psychological Review, 65(6), 386–408. https://doi.org/10.1037/h0042519 Hinton, G. E., Osindero, S., & Teh, Y.-W. (2006). Neural Computation, 18, 1527–1554. Krizhevsky, A., Sutskever, I., & Hinton, G. E. (2012). NeurIPS 25, 1097–1105. Richards, B. A., et al. (2019). A deep learning framework for neuroscience. Nature Neuroscience, 22, 1761–1770. https://doi.org/10.1038/s41593-019-0520-2 各スライドの講師ノートには、使用箇所に対応する節・URLを記載しています。 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 40

• https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/
• https://www.deeplearningbook.org/contents/mlp.html
• https://doi.org/10.1007/BF02478259
• https://doi.org/10.1037/h0042519
• https://doi.org/10.1038/s41593-019-0520-2

COURSE GUIDANCE｜TODAY'S CLOSE 講義の最後に 確認テスト（必須） リアクションペーパー（任意） 今回の講義の理解を確認します 疑問に思ったことやコメントを 書いてください ELMS Moodleページの 該当回を確認してください 本講義に期待すること、 改善の要望も歓迎します https://moodle.elms.hokudai.ac.jp/ course/view.php?id=23334 どちらも講義終了1週間後の18:15まで（オンライン・オンデマンド受講も同じ） 終了した方から解散です。引き続き質問がある方はどうぞ。 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 41

END

Appendix｜2D model 状態空間：V_m と n で状態を表す 計算例 LIF 状態は1変数 Vm(t) INa,p + IK 2変数モデル 状態は2変数 dVm = f(Vm, n, I) dt dn = g(Vm, n) dt n：K⁺チャネルの活性化 V_m-nullcline n n-nullcline 軌跡 0.6 0.4 0.2 0 -80 -40 0 20 膜電位 V_m [mV] 各時刻の状態 = (V_m,n) の1点 時間が進むと、状態を表す点がベクトル場に沿って動く Izhikevich, 2007, Ch. 4／吉田, 2025 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 A1

Appendix｜2D model アトラクター：固定点とリミットサイクル 計算例 INa,p + IK｜I = 0 INa,p + IK｜I = 40 n 0.7 n 0.7 0.4 0.4 0 0 -80 -40 0 膜電位 Vm [mV] 一点へ近づく安定固定点 -80 -40 0 膜電位 Vm [mV] 閉じた軌道へ近づくリミットサイクル 第8回では、多数のニューロンの活動を高次元状態空間の軌跡として見る Izhikevich, 2007, Ch. 4／吉田, 2025 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 A2

Appendix｜Compartmental model Compartmental neuron model：場所ごとの V_i(t) 形態を小区画に分ける 実ニューロンの形態 V_3 V_2 V_5 V_1 V_4 soma V_8 V_9 V_{10} V_6 V_7 隣接区画の電流で結合 dVi Ci = Ii − Iion,i + gij(Vj − Vi) ∑ dt j 入力位置と樹状突起の形の情報を残すと、細胞体へ届く応答を場所ごとに計算できる Carnevale & Hines, 2006／Lee et al., 2006, Fig. 6F 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 A3

Appendix｜Compartmental model Blue Brain Project：詳細モデルを大規模シミュレーションへ 概念図 Blue Brain Project（EPFL, 2005–2024） 生物学的データを統合し、脳のデジタル再構成とシミュレーションを進めた 形態と細胞型 詳細ニューロン 回路と脳領域 樹状突起・軸索 電気生理・遺伝子発現 compartment イオンチャネル・シナプス 細胞配置・結合 ネットワーク活動 現在の「脳のデジタルツイン」の先駆的基盤 EPFL Blue Brain Project／Open Brain Institute／Markram et al., 2015 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 A4

Appendix｜REFERENCES 参考文献｜Appendix 状態空間・compartmental model・simulation neuroscience Izhikevich, E. M. (2007). Dynamical Systems in Neuroscience. Ch. 4. MIT Press. https://doi.org/10.7551/mitpress/2526.001.0001 吉田正俊 (2025). 神経活動の力学系的モデルの初歩. CC BY 4.0. https://pooneil.sakura.ne.jp/archives/permalink-001823/ Code: https://github.com/pooneil68/spiking_neuron Carnevale, N. T., & Hines, M. L. (2006). The NEURON Book. Cambridge University Press. https://doi.org/10.1017/CBO9780511541612 Markram, H., et al. (2015). Reconstruction and simulation of neocortical microcircuitry. Cell, 163(2), 456–492. https://doi.org/10.1016/j.cell.2015.09.029 EPFL Blue Brain / Open Brain Institute: https://www.epfl.ch/research/domains/bluebrain/ | https://www.openbraininstitute.org/about 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第1回 A5

• https://doi.org/10.7551/mitpress/2526.001.0001
• https://pooneil.sakura.ne.jp/archives/permalink-001823/
• https://doi.org/10.1017/CBO9780511541612
• https://doi.org/10.1016/j.cell.2015.09.029