北海道大学 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』第2回講義資料

大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』 第2回 神経表現・可塑性・記憶 経験は、どうやって神経回路の現在に残るのか 単一ニューロンから 経験による 結合の可塑性 集団表現へ 表現の変化 と安定性 単一ニューロンから神経集団へ。そして、経験によって変わる回路へ 2026年10月13日（火） 18:15〜19:45 北海道大学 CHAIN｜教授 吉田正俊 1

FROM A NEURON TO POPULATIONS ｜ FACE SELECTIVITY 原図省略（公開用） 顔を見たとき、ニューロンごとに異なる応答が現れる ① 正面顔によく反応するニューロン ② 横顔によく反応する別のニューロン 図版省略（公開用） 図版省略（公開用） Purves et al. (2004) Purves et al. (2004) Fig. 25.11B Fig. 25.11C 正面のサル顔で強い応答が現れる 別の細胞では横顔への応答が強い 一個のニューロンが「顔」をすべて担うのではない。では、多くのニューロンを一緒に見ると？ Purves et al. (2004), Fig. 25.11B/C (after Desimone et al., 1984) 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 2

FROM A NEURON TO POPULATIONS ｜ FACE PATCH 原図省略（公開用） 顔への応答は、一個の細胞ではなく集団に広がっている 多数のニューロン × 多種類の画像：応答パターンを見る ヒートマップの読み方 横軸：96画像 各個体とも左端16画像が「顔」 残り80画像は顔以外 図版省略（公開用） Tsao et al. (2006) Fig. 2A 縦軸：記録した細胞 各行が一個のニューロン 空間的な配置ではない 色：応答の強さ 基線を差し引き正規化した値 赤系＝強い、青系＝弱い ※ 細胞は顔選択性指標で 個体2の138細胞 並び替えている マカクザルの側頭葉のある領域では、多くの神経細胞で顔に特化した強い応答が見られる。 Tsao et al. (2006), Science, Fig. 2A 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 3

FROM A NEURON TO POPULATIONS ｜ GRANDMOTHER CELL? 概念整理（自作模式図） 「おばあさん細胞説」から population coding へ population coding おばあさん細胞説 ある1個のニューロンが、特定の人物や概念 情報は複数のニューロンの活動パターンとして （たとえば「自分のおばあさん」）に対応して反応する 分散して表現される N1 N1 特定の人物・概念 （例：おばあさん） 1細胞 N3 N2 N2 N3 N4 顔A N4 顔B 顔C 対象ごとに、複数細胞の 応答パターンが異なる 顔に強く反応する細胞が見つかると、 「1個の細胞が1つの対象を表すのでは？」という直観が生まれ る 単一ニューロンの選択性は重要だが、 知覚内容の表現や読み出しは神経集団として考える 「1細胞＝1概念」ではなく、集団活動から情報を読む population coding へ進む 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 3'

POPULATION ACTIVITY ｜ TUNING 原図省略（公開用） 単一ニューロンの発火率は、運動方向によって変わる ① サルの8方向運動課題 ② M1細胞の方向チューニング 図版省略（公開用） 図版省略（公開用） Purves et al. (2004) Wang et al. (2022) Fig. 16.11A Fig. 1B 図版省略（公開用） Wang et al. (2022) Fig. 1C ジョイスティックを異なる方向へ動かす 発火率は方向で変化するが、選好方向だけに反応するわけではない encoding: 運動方向 →神経活動の関係 Purves et al. (2004), Fig.16.11A（模式図）｜Wang et al. (2022), Fig.1C（原著由来の改変図） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 4

POPULATION ACTIVITY ｜ DECODING 原図省略＋概念図 集団活動から運動方向を「読み出す」：decoding Population vector Decoding（復号） encoding： 運動方向 → 神経活動 decoding： 神経活動 → 運動方向の推定 神経集団の 図版省略（公開用） 図版省略（公開用） Scott (2000) Scott (2000) Fig. 1a Fig. 1b 活動 r(t) → decoder （復号器） 方向の推定 → ̂ y (t) 代表例：population vector より一般には、神経活動と実際の運動を対応づけて decoderを学習し、未使用のデータで推定を評価する。 細胞ごとの選好方向を、その細胞の活動で重みづけして足す 注意: デコーディング(読み出し)できること ≠ 脳自身が同じデコーダーで運動を生成していること Scott (2000), Nature Neuroscience, Fig.1b（population vector模式図） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 5

POPULATION ACTIVITY ｜ OFFLINE DECODING 原図省略（公開用） サルのM1活動から、到達・把持運動を再構成する M1：96chアレイで集団活動を記録 → 記録と実測運動の対応でdecoderを学習 Fig. 5 関節運動とM1活動の計測 → 未使用データで運動を推定 Fig. 9b 青：実測した関節運動 ／ 黒：集団活動からの推定値 図版省略（公開用） 図版省略（公開用） Vargas-Irwin et al. (2010) Vargas-Irwin et al. (2010) Fig. 9b Fig. 5 指の開き（grip aperture） offline decoding：記録済みの神経活動から、運動の時間変化を再構成した Vargas-Irwin et al. (2010), J Neurosci 30:9659–9669, Fig.9b（図版省略） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 6

POPULATION ACTIVITY ｜ ONLINE BCI 原図省略＋概念図 ヒトのM1活動を読み出し、ロボットを操作する リアルタイムの closed-loop BCI 参加者がロボットでボトルをつかみ、飲水する ① M1の神経活動を記録 96ch電極アレイ ↓ ② decoderで運動を推定 移動速度・把持状態 図版省略（公開用） ↓ Hochberg et al. (2012) ③ ロボットに制御信号を送る Fig. 2 アームの移動・把持 ↓ ④ 画面を見て操作を調整 視覚フィードバック 視覚フィードバックを含む閉ループ制御 飲水デモ：2D平面の移動＋把持状態制御（自動化された工程を含む） online BCI：推定を実時間の装置制御に利用できた Hochberg et al. (2012), Nature 485:372–375, Fig.2（図版省略） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 7

EXPERIENCE CHANGES REPRESENTATION｜MAP 原図省略（公開 用） 皮質マップは、何を測っているのか ① area 3b の位置 ② 皮膚上の受容野 ③ 再構成した機能マップ 図版省略（公開用） 図版省略（公開用） 図版省略（公開用） Jenkins et al. (1990) → Jenkins et al. (1990) → Jenkins et al. (1990) Fig. 1A Fig. 1B Fig. 1D 手の皮質表現領域を調べる どの皮膚刺激に応答するか 多数の記録点からマップを再構成 area 3b の多数の記録点で受容野を測定（Fig. 1Cは省略） 皮質マップ: (皮膚)刺激と神経応答の対応(相関)を地図として表示したもの Jenkins et al., 1990, Fig. 1A,B,D (cropped) 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 8

EXPERIENCE CHANGES REPRESENTATION｜ PLASTIC MAP 原図省略（公開 用） 成体でも、経験によって皮質表現が変わる 回転する凹凸円盤に指先を接触（約1.5時間/日 × 109日） 訓練前 109日後 Fig. 3B / OM1 図版省略（公開用） Jenkins et al. (1990) Fig. 3B → Fig. 3D / OM1 図版省略（公開用） Jenkins et al. (1990) Fig. 3D 第2指遠位部の皮質表現面積： 0.32 → 0.92 mm² （原著 Table 1） 経験後、どの皮膚入力がどの皮質位置の神経活動を引き起こすか、の関係が変化した Jenkins et al., 1990, Fig. 3B,D (cropped); Table 1 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 9

EXPERIENCE CHANGES REPRESENTATION ｜ QUESTION 模式図 マップの変化を可能にする、回路の仕組みは何か 模式図：機構は相互排他的ではない。Jenkins et al. (1990) のマップ測定は、これらを直接同定したものではない。 次から、候補の一つである「シナプス伝達効率の持続的変化」を詳しく見てゆく 参考：Braun et al. 2009; Feldman 2009; Albieri et al. 2015 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 10

RECAP｜ARTIFICIAL NEURON 人工ニューロンの「重み」とは何か？ x₁ w₁ x₂ w₂ x₃ 第1回S38を再掲 重み付き和 非線形変換 Σ f +b fの例: ReLU w₃ y f(z) z y=f ∑ j wj xj + b 前回の講義では w は「入力が受け手に及ぼす影響」を表す係数だった。実体は何だろう？ 図：第1回講義 S38（Goodfellow et al., 2016, Ch.6） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 11

RECAP｜REAL SYNAPSE 「重み」は、シナプスの伝達効果に対応する 送り手のニューロン シナプス結合 第1回S20–21より 受け手のニューロン 軸索 活動電位が軸索を進む 樹状突起 伝達物質 (例: グルタミン酸) 細胞体 送り手の出力｜活動電位（スパイク） 受容体チャネル イオンの流入 (電流) が開く EPSC 細胞体 受け手の入力｜シナプス後電位（EPSP） この部分が伝達効率 に大きく関わってくる パルス状の事象 大きさが連続的に変わり、時間とともに減衰 スパイクそのものが伝達されるのではなく、受け手に電位変化(PSP)が生じる 図：第1回 S20（模式図）／S21：Luo et al., 2017, Fig. 6B, CC BY 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 12

SYNAPTIC STRENGTH｜CONDUCTANCE シナプスの伝達効率を、コンダクタンスで考える 模式図 同じ送り手の発火・同じ静止膜電位で、受け手の受容体のコンダクタンスだけが異なると… 小さいコンダクタンス 大きいコンダクタンス AMPA受容体の開口 AMPA受容体の開口 開口チャネル：2個（模式例） 開口チャネル：5個（模式例） 小さなEPSP 大きなEPSP シナプス電流 (EPSC) ＝ コンダクタンス × イオンの駆動力 Isyn(t) = gsyn(t)[Esyn − V(t)] ANNの w は「入力の効率」。その実体はシナプスの伝達効率。コンダクタンス g がその重要な要因の一つ 参考：Gerstner et al., 2014, §3.1／Kandel et al., 2021 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 13

SYNAPTIC PLASTICITY｜MEASUREMENT 原図省略（公開 用） 持続的な伝達変化を、どう測るか 刺激経路・記録点｜ヒト海馬 歯状回 二つの経路のテスト応答 ● 刺激経路 100 Hz × 1秒 の高頻度刺激 図版省略（公開用） Bliss & Cooke (2011) Fig. 1B 図版省略（公開用） Bliss & Cooke (2011) □ 対照経路 Fig. 1D 高頻度刺激なし 縦軸：誘導前＝100% 横軸：経過時間（分） 弱いtest刺激の応答を計測。強い誘導刺激のあとに、同じtestへの応答を計測して比較 Bliss & Cooke (2011), Fig. 1B・D（図版省略）／Fig. 1Dの実測：Beck et al. (2000) 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 14

SYNAPTIC PLASTICITY｜LTP/LTD 原図省略（公開 用） LTP/LTDは、持続的な増強・減弱という現象名 海馬CA1：fEPSP初期傾斜（誘導前 = 100%） 図版省略（公開用） 図版省略（公開用） Citri & Malenka (2008) Citri & Malenka (2008) Fig. 1a（LTP） Fig. 1a（LTD） 誘導条件: 高頻度刺激 100 Hz × 1秒 誘導条件: 低頻度刺激 5 Hz × 3分を2回 誘導条件によって、応答の増強(LTP)や減弱(LTD)がおこる Citri & Malenka (2008), Fig. 1a（LTP/LTDの原図は公開版で省略） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 15

SYNAPTIC PLASTICITY｜HEBB 原典の引用・模 式図 Hebbの原文：Bの発火に参加したAの効率が高まる 「細胞Aの軸索が細胞Bを発火させるのに十分近くにあり、繰り返しあるいは絶え間なくその 一緒に活動するだけでなく、Bの発火に寄与する 発火に参加するとき、いくつかの成長過程あるいは代謝変化が一方あるいは両方の細胞に起こり、 細胞Bを発火させる細胞の1つとして細胞Aの効率が増加する。」 Bは複数の入力が重なって発火する Hebb (1949) p.62 ／ 訳：脳科学辞典「ヘブ則」doi:10.14931/bsd.483 ① テスト（単発の入力） ② 誘導（繰り返しの共発火） 細胞A ③ 同じテスト（単発の入力） 細胞A 細胞A 小さな シナプス応答 1回の発火 細胞B より大きな シナプス応答 Bが発火 ▶ 繰り返し発火 B 細胞B ▶ 1回の発火 B 細胞B B 破線：以前の応答 他の入力 同時に活動 1949年の仮説。変化の機構（成長か代謝か、どちらの細胞か）は特定していない 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 Hebb, 1949, p.62; 脳科学辞典「ヘブ則」doi:10.14931/bsd.483 16

SYNAPTIC PLASTICITY｜HEBB 原図省略＋自作 図 Hebb原文から後年の定式化へ 後年の定式化： Δwij = ηrirj Hebb (1949) 後年の定式化 細胞Aが細胞Bの発火に繰り返し寄与する 送り手と受け手の発火率の積に比例して、 と、AがBを発火させる効率が高まると仮定 結合を強める単純な学習則である。 した。 “fire together, wire together” 図版省略（公開用） Hebb (1949) Fig. 10, p. 73 AはBを発火させる複数の細胞の一つであ り、効率が高まる具体的な生物学的機構は 発火の時間的な先後関係や、複数入力の共 特定していない。 同作用は、この式だけでは明示されない。 発火の順序・時間差 → STDP ／ Hebb則は、 刺激の後も続く 集団の活動を 安定させる仕組み の一部として 提唱された Hebb (1949) Fig. 10, p.73 入力の組合せ・選択性 → LTPの三性質 Hebb原文が述べているのは、発火への寄与。それが「一緒に発火すれば結びつく」として定式化された 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 Hebb, 1949, pp.70, 72–73; Gerstner et al., 2014 17

SYNAPTIC PLASTICITY｜STDP STDP Spike-Timing-Dependent Plasticity スパイクタイミング依存可塑性 ― 同じ発火数でも、時刻の関係で結果が変わる 原図省略（公開 用） Δt = tpost − tpre tpost：受け手の神経細胞の活動電位の生起時間 tpre：送り手の神経細胞の活動電位の生起時間 図版省略（公開用） Dan & Poo (2006) (の代理としてEPSPの開始時間) pre → post （Δt > 0）: 増強 (LTP) Fig. 1 post → pre （Δt < 0）: 減弱 (LTD) Hebbの原著にあった因果的な方向性は 発火率の積という後年の定式化でいったん失われた。 ラット視覚皮質L2/3のスライス標本 60-80回 × 0.2 Hzのペアリング、11–20分後のEPSP勾配の変化を比較 STDPによって時間非対称性として再び具体化された。 STDP: 発火の順序と時間差が、伝達変化の方向に影響する。 Dan & Poo (2006), Physiological Reviews, Fig. 1（original data: Froemke & Dan, 2002） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 18

SYNAPTIC PLASTICITY｜LTP PROPERTIES LTPは、どの入力に、どの条件で起こるか 自作模式図 海馬LTPの3つの性質 入力の組合せによって、増強が起こる条件と対象が決まる。 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 19

PLASTICITY ｜ IN VIVO & BEHAVIOR シナプス可塑性は、学習した行動に関わっているのか？ Nabavi et al. (2014) の戦略 ここまでに見たこと LTP / LTD のようなシナプス可塑性は、電気生理学で観測できる。 では、その変化は実際の連合学習の行動に因果的に関わっているの か？ ① 標的経路を選ぶ ② 連合学習を作る 聴覚視床 / 聴覚皮質 → 外側扁桃体への入力に、 整理 光刺激を条件刺激として → 足ショックと対提示して 光感受性チャネルを発現させる。 条件づけを成立させる。 特定の入力経路を光で選択的に操作し、 シナプス強度の変化と、条件づけ行動の変化を結びつけて調べる。 ③ シナプス強度を操作する 刺激パターンを変えて、 → 同じ入力経路に LTD / LTP を 誘導できるか確かめる。 ④ 行動が変わるかを見る 学習後のレバー押し低下が、 → LTD で消え、LTP で戻るかを テストする。 光刺激とは？ → 光感受性イオンチャネルを 発現させた神経細胞を、光で活動させる方法 （次のスライドで詳述） 特定の入力経路のシナプス強度を操作し、そのときの学習行動の変化を見る Nabavi et al., Nature, 2014 の実験設計をもとに整理 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 20

PLASTICITY ｜ OPTOGENETICS 光遺伝学：光でイオンチャネルを開き、特定の入力経路を操作する 自作模式図 2026年ノーベル生理学・医学賞：光遺伝学 光刺激で神経細胞を活動させる 光感受性タンパク質を発現した経路だけを選択的に駆動 Nabaviらはこの方法で、聴覚入力 → 外側扁桃体（LA）への軸索終末に oChIEF を発現させ、LAで光刺激した。 次に見るのは、「同じ入力経路に対する刺激パターン」を変えると、LTD / LTP を誘導できるか、という点である。 概念参考：Deisseroth (2011) ／ Nabavi et al. (2014) 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 21

PLASTICITY AND MEMORY｜CONDITIONING 原図省略（公開用） 光刺激を条件刺激として、連合学習が成立する 光刺激（条件刺激）と足ショックを対提示 → 学習後に光刺激だけでテスト 行動課題の流れ 1. 事前学習 2. 条件づけ ラットは、レバーを押して報酬を得る課題 をあらかじめ学習する。 ・CS：LAへの光刺激 US：foot shock ・paired：光刺激と足ショックを同時に提示 ・unpaired：両者を時間的に分離して提示 テスト(レバー押し課題)の結果 対提示あり（paired） 図版省略（公開用） 光刺激中(青部分)に Nabavi et al. (2014) レバー押しが減少する Fig. 1b（paired） 対提示なし（unpaired） 3. テスト ・レバー押し課題中に、光刺激だけを提示する （足ショックなし） ・光刺激中のレバー押し低下を条件反応の指標と して測定する （conditioned suppression；freezingの代理） 図版省略（公開用） 光刺激でレバー押し Nabavi et al. (2014) に変化無し Fig. 1b（unpaired） 青帯＝学習後のテスト時の光刺激 ／ 縦軸＝レバー押し 光遺伝学的手法で、脳への光刺激による条件付けが成立していることを確認した Nabavi et al. (2014), Fig. 1b（図版省略） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 22

PLASTICITY ｜ IN VIVO & BEHAVIOR 原図省略（公開用） LTD/LTPの操作で、学習した条件反応の表出が変わる 電気生理：fEPSPの増減（別の動物群） 行動：レバー押しの可逆的変化 1 Hz → LTD（fEPSP低下） 図版省略（公開用） Nabavi et al. (2014) Fig. 4b 図版省略（公開用） 100 Hz → LTP（fEPSP増大） Nabavi et al. (2014) Fig. 2f 図版省略（公開用） Nabavi et al. (2014) Fig. 4c Paired 10 Hzのテスト刺激だけでは持続変化なし（Fig.4a） LTD LTP 低い棒＝条件反応あり ／ LTD LTP 高い棒＝反応の減弱 ※ 左右は別の動物群。未条件づけラットにLTPだけを誘導しても条件反応は成立しない（Fig.3k、図略）。 同じ標的入力経路への可塑性操作で、条件反応の表出が可逆的に変化する Nabavi et al. (2014), Fig. 4b‒c・Fig. 2f（図版省略） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 23

PLASTICITY ｜ STABILITY 自作模式図 学習と安定性を支える可塑性 学習には経験依存的可塑性が必要。安定して学習を続けるには恒常的可塑性も必要。 本講義用の自作模式図（概念は Turrigiano, 2012 を参考） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 24

STABILITY｜SYNAPTIC SCALING 原図省略（公開用） 活動を補償する向きに、シナプス強度が調節される 読み取りの要点 • 活動抑制（TTX/CNQX）で mEPSC振幅は増大する 図版省略（公開用） • 活動増加（bicuculline）で Turrigiano et al. (1998) mEPSC振幅は減少する Fig. 1a‒e • つまり、活動変化を打ち消す向きに 興奮性シナプス強度が調節される mEPSC = 一個の小胞放出に伴う 小さな興奮性シナプス電流 synaptic scaling ＝ 活動を補償する向きに、興奮性シナプス強度を調節する Turrigiano et al., Nature, 1998, Fig. 1a–e 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 25

STABILITY｜IN VIVO HOMEOSTASIS 原図省略（公開用） 入力遮断が続いても、発火率は数日で回復する 片眼の視覚入力を遮る monocular deprivation → 最初の約2日: → V1 集団の発火率は低下 入力遮断を継続した2–3日後: 元の発火率 へ回復 図版省略（公開用） Hengen et al. (2013) Fig. 2C‒D 自由行動ラット V1 の慢性多電極記録 神経集団の活動量には恒常性がある Hengen et al., Neuron, 2013, Fig. 2C–D 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 26

SUMMARY まとめ 経験は、回路の現在にどう残るのか 神経表現は固定ではない 結合は活動に応じて変わる 変わり続けるだけでは足りない • 集団活動と行動・感覚には対応がある • LTP/LTD：持続的な伝達変化 • その対応自体も経験で変わりうる • STDP：発火タイミングに依存する可塑性 • homeostatic plasticity • synaptic scaling • firing-rate homeostasis 学習には「変わること」と「活動を保つこと」の両方が必要 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 27

NEXT QUESTION 課題に合う結合の変え方を、どう決めるか 第3回へ 結合が変わることは分かった。では、学習においてどのように結合を変えるのか？ → 次回は人工ニューラルネットワークで、この問題を考える 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 28

REFERENCES 参考文献｜集団表現・体性感覚野マップ 文献 顔選択性・集団表現・M1 decoding（S02–S07） • Purves et al. (2004). Neuroscience, Fig.25.11B/C（顔選択的ニューロン） • Tsao et al. (2006). Science 311:670–674, Fig.2A（顔応答集団） • Purves et al. (2004). Neuroscience, Fig.16.11A（M1の8方向課題） • Georgopoulos et al. (1982). J Neurosci 2:1527–1537（方向チューニングの原著） • Wang, Chen & Cui (2022). Neurosci Bull 38:796–808, Fig.1C（方向チューニング） • Scott (2000). Nat Neurosci 3:307–308, Fig.1（population vector） • Vargas-Irwin et al. (2010). J Neurosci 30:9659–9669, Fig.9b（offline decoding） • Hochberg et al. (2012). Nature 485:372–375, Fig.2（online BCI） • Scott (2008). J Physiol 586:1217–1224; Churchland et al. (2012). Nature 487:51–56. 経験による皮質表現の変化 • Jenkins et al. (1990). J Neurophysiol 63:82–104（成体ヨザルの体性感覚野マップ） • 注意：機能マップの変化は、個々のシナプス強度の直接測定ではない。 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 29

REFERENCES 参考文献｜シナプス可塑性・記憶・安定化 文献 可塑性・学習則（S13–S19、A1） • Gerstner et al. (2014). Neuronal Dynamics, §3.1（シナプスコンダクタンス） • Bliss & Cooke (2011). Clinics 66(Suppl 1):3–17, Fig. 1B,D（ヒト歯状回LTP） • Citri & Malenka (2008). Neuropsychopharmacology 33:18–41, Fig. 1a（LTP/LTD） • Bliss & Lømo (1973). J Physiol（古典的LTP）; Dudek & Bear (1992). PNAS（LTD） • Hebb (1949). The Organization of Behavior, pp. 62–73（Hebb仮説） • Froemke & Dan (2002). Nature 416:433–438; Dan & Poo (2006). Physiol Rev 86:1033–1048, Fig.1（STDP） • McNaughton et al. (1978). Brain Research 157:277–293（LTPの共同性） • Barrionuevo & Brown (1983). PNAS 80:7347–7351（LTPの連合性） • Andersen et al. (1977). Nature 266:736–737（LTPの入力特異性） • Milstein et al. (2022). eLife 10:e73046, Figs. 1B,2F（BTSP、Appendix A1） 記憶と安定化 • Nabavi et al. (2014). Nature（シナプス可塑性と条件づけ） • Turrigiano et al. (1998). Nature（synaptic scaling） • Hengen et al. (2013). Neuron（発火率恒常性） • Turrigiano (2012). Cold Spring Harb Perspect Biol 4:a005736（S24模式図の概念参考） 大学院共通授業科目『「脳とAI」入門』｜第2回 30

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